田中博
生命と複雑系
培風館 2002
ISBN:4563015474
編集:小川栄一・神戸千賀子・松本和宣
自然にどんな階層があるのかはまだわかっていない。とくに物質系と生命系のあいだ(境界)がどんなふうになっているのか、幅があるのか溝があるのか、何かの橋がかかっているのか、まだわかっていない。けれども、次のように想定することはできる。

 自然にどんな階層があるのかはまだわかっていない。とくに物質系と生命系のあいだ(境界)がどんなふうになっているのか、幅があるのか溝があるのか、それとも何かの橋がかかっているのか、まだわかっていない。けれども、次のように想定することはできる。
 物質系では宇宙の誕生このかたヒッグス粒子に始まる諸要素と4つの力に大別できる諸力によって、光優位から物質優位に向かって離合集散がおこってきた。これによって素粒子・原子・分子などが階層的に構成され、そこに分離や重合が生じた。やがて分子のレベルで化学反応がやりとりされ、生体膜によって内部と外部を分ける細胞が動き出しはじめると、核酸やタンパク質といった高分子に複雑な化学進化がおこった。
 この化学進化は生命系の出来事を「情報」のふるまいによって語れるようにした。そのうち生命系は数億年をかけて、情報をめぐる自己複製と変異をくりかえしつつ多様化していく「複雑系」になっていた‥‥。

生命の「複雑系」を育んできた地球
地球生命系は宇宙誕生から数億年をかけて、情報をめぐる自己複製と変異を繰り返してきた。

 本書は生命系を複雑系として捉えるための仮説的な原理を提供しようとして取り組まれたもので、幾つかの互いに響きあうテーゼ(命題)とその関係式を次々に掲げて、それについての解説や補足をほどこすという体裁をとった。
 生命活動にひそみ、生命活動をとりまく格別な複雑性は、記述的複雑性(descripitive complexity)、計算的複雑性(computational complexity)、力学的複雑性(dynamical complexity)に分けて説明することができるのだが、これらをできるだけ複合的に説明しようとしたのが本書のもくろみである。この複合的な生命システムの複雑系には、しばしば断続平衡(punctuated equilibrium)とカオス的遍歴(chaotic itenaran-
cy)が出入りする。
 著者はゲノム情報学の泰斗の一人である。東大その他で計数工学と医学と生命情報学を修め、その後は長く“Artificial Life and Robotics”などの国際シンポジウムなどを主宰してきた。
 その著者が生命原理思考に寄与するべく、きわめて原則的な問題意識に富んだ一冊に仕上げたのが本書『生命と複雑系』だった。懐かしい。刊行時の2002年はヒトゲノムの全塩基の配列解読はあらかた終了していたものの、ES細胞の今後の見通しなどは見えていず、ゲノム情報学はまだ胎動期だった。そんななか、本書のアブストラクティブな解説はストイックな光芒を放っていたものだ。マンフレート・アイゲンのハイパーサイクル理論にご執心だったぼくには、ありがたい1冊だった。

翻訳機能を含んだハイパーサイクル

セイゴオ・マーキング①

 生命は物質系(物理的な系)としては循環構造をもつ非平衡系である。情報系が物質系を特異に組織化することによって、生命が生まれた。
 地球上に生命が誕生したのは、地球がエネルギーを循環できる構造(貯めたり逃がしたりできる構造)であって、かつ、この物理系が熱力学的にほどよい非平衡系であったからだった。そこに化学進化をともなう「情報」の複製と変異を見せるふるまいが出入りするようになった。
 生命は物質系から生み出されてきたが、それならその物質系がどのように生命系に変じたのかといえば、変じたのではなかった。そこに情報が出現し、その情報が「細胞」という柔らかい枠組みを媒介に自己複製をおこして、しだいに動的で複雑な秩序をもった。これは、RNA(リボ核酸)やDNA(デオキシリボ核酸)がA(アデニン)、G(グアニン)、C(シトシン)、T(チミン)という塩基をもつことによって導かれた現象だ。
 だからこの現象は物質的現象なのに、その塩基がコードをもった分子としての核酸のはたらきをするとき、その配列にはアミノ酸配列に関する「生きた情報」が動くことになったのである。
 物質系の一部が情報分子として生命に自己複製と代謝とを可能にさせたわけである。注目すべきは、そうした高分子のふるまいに「自己」というものが、正確には「情報的生命自己」というものが、ぼくはそれを「情報編集的生命自己」と呼びたいが、そのような自己が生じたことだ。
 かくて生命は自己触媒過程(autocatalystic process)によって情報自己をもち、生体としての「再帰的な自己形式」あるいは「自己再帰的な情報言及様式」をもった。生命はすこぶる編集励起的な系になったのだ。

セイゴオ・マーキング②

 どんな生命も細胞によって構成される。どんな生命も細胞的生命である。そこには「代謝ネットワーク」と「情報マクロ分子ネットワーク」と「膜生成系」が動いた。
 生物の基本代謝物質は種によって異なるが、一般には20種のアミノ酸、8種のヌクレオチド、25種類の糖類、8種類の脂肪という、およそ60種の分子にもとづいている。代謝ネットワークはこのような基本代謝物質を提供するためにある。
 代謝ネットワークは円環的というよりも円環を折り畳んだような集中部と分岐部をもった。集中(hub)−分岐(branch)構造のネットワークになっている。たとえば解糖系-TCA回路では集中部からアミノ酸合成や脂質合成などの分岐部がのびる。その枝は一方向ではなく異化と同化の両方向をおこすため、食物分子や老廃物の入出力を除けばネットワークは閉じた構造を示す。
 代謝ネットワークを活性化させているのは代謝物資だけではない。マクロ分子の酵素(enzyme)というタンパク質が生体中の反応促進にあずかっている。この反応系が情報マクロ分子ネットワークである。酵素はプロセスそのものを担当する。
 酵素は遺伝情報についての特異性をもっていて、特定の化学反応にしか作用しない。しかし酵素は実体ではなく、その化学反応のエディティング・プロセスそのものなのでもある。生命はこの酵素の多様な作用によって反応を調節され、制御されていく。
 酵素を触媒とする情報マクロ分子ネットワークが自己触媒的であるのは、このネットワークのコアコンピタンスとして、DNAを複製するDNA複製酵素、DNAをテンプレートとしてこれを転写してメッセンジャーRNAを合成するRNA合成酵素、リボソーム、複合酵素をコーディングする遺伝子DNA群などが、これらのかたまり自身で自己触媒集合(autocatalystic set)をつくっているからである。

 膜生成系は生体膜(cell membrane)によって領域的に細胞的自己を形成する系のことをいう。
 生体膜(細胞膜)ははなはだ流動的な外包性をもっている。膜がリン脂質による二重性をもち、カリウムやナトリウムのイオンを浸透させるポンプキャリア・チャネル(電位依存型のチャンネルと能動輸送)のはたらきをして、生命の再帰的で自己触媒的な性格の基礎を用意する。流動的区画化によってエントロピーの増大を抑え、細胞の構造維持とその自己組織化を保持するのである。
 マトゥラナとヴァレラ(1063夜)はそこにオートポイエーシスの作用があると主張したが、そうだとしてもその細部の説明はまだ充実していない。
 以上の「代謝ネットワーク」「情報マクロ分子ネットワーク」はすこぶる相補的であり、その性質の基礎を原核生物期の「膜生成系」が用意し、これが真核生物におよんで細胞内にリボソーム、ミトコンドリア、葉緑体、小胞体、ゴネジ体などのオルガネラ(細胞内小器官)がそろったとき、生命はかなり複雑な自己再帰様式に達したのであったろう。

生体膜構造のモデル (野田晴彦他訳:『分子細胞生物学・下』第二版、東京化学同人)
リン脂質の二重層のなかにタンパク質分子がはめ込まれた構造をしている。

 生命の自己発現にあたっては、いまなお議論の渦中にあるのだが、DNAのセントラルドグマの進行以前にRNAワールド(ribonucleioprotein world)が先行していた可能性がある。
 RNA分子と補助因子だけで、最初の細胞に必要な化学反応をおこすべき酵素群をまかなったのではないかという説だ。これはRNA自身が触媒的な酵素の役割を演じた可能性を告げる。ケアンズ=スミスらがこのようなRNAワールドが原始地球の粘土質や黄鉄鉱にあらわれたのではないかと仮説した。かつてぼくはこの仮説の一端からRNAの先行的エディターシップを愉しく想い描いたものだった。
 しかし、RNAのような複雑なポリマーの合成にはマクロ分子の触媒作用がないと不可能なところもあって、そうなるとRNAコード化以前のポリペプチド分子の先行が想定されて、これはこれでたいへん興味深いプレ編集力があったということになる。クリスチャン・ド・デューブ(200夜)がこの仮説を提示していた。

ポリマー集合とその上の反応グラフ[Kauffman(1993)より一部改変]

 本書はこのあと、エネルギー代謝のためのATP・電子伝達回路のこと、光合成の機構のこと、TCA回路(クエン酸回路)のこと、糖と脂肪酸とアミノ酸の代謝のしくみのことに入り、そこから遺伝子とゲノム情報の複製・転写・翻訳の自己再帰的説明に入っていく。
 そこで一転、ふたたび生命の非平衡性のことをシュレディンガー(1043夜)の「生命は負のエントロピーを食べている」に戻って、なぜ生命システムが熱力学的非平衡性を活用した循環構造をもちえたのかを数式を多用して説明する。
 たんなる循環構造ではなかった。そこにはハイパーサイクルが起動していた。そこで本書はいよいよアイゲンのハイパーサイクル理論にもとづいて、生命体にとって情報がなぜ再生産しつづけなければならないのか、化学的な反応サイクルがどのように自己触媒サイクルないしは相互触媒サイクルに転じうるのか、それらのプロセスが情報による自己組織化や相転移をおこすのはなぜかといったことを問うて、そこには「集合的自己触媒性」(collective autocatalyticity)が発現したからではないかということを説明する。
 このあたりから、著者はスチュアート・カウフマン(1076夜)の複雑系のモデル、とりわけランダムグラフ結合の相転移についてのモデルと推論をさまざまに援用していくのだが、かなり高度な説明になっているので割愛する。

ランダムグラフ結合の相転移[Kauffman(1993)]

共進化の進化
異なるKの生態系が世代が進むうちにKの値はカオスと秩序の中間値に収束していく[Kauffman(1995)]

 生命はすこぶる創発的なのである。カオスの川っぷちから次々に秩序をつくりだしていったのだ。この異様なシナリオの依って来たる生命論的リテラシーがわかれば生命の驚くべき本質に近づけるのであるが、これをわかりやすく説明しようとするのはそうとうに厄介だ。
 そもそも生命現象のそこかしこのプロセスに出入りする「創発する集合的な性質」(emergent collective property)ということを、数学的なアプローチを抜きに語ることが難しいのだ。
 生命現象の多くは、数学的には物理的決定論と確率論の境界に生じていったというふうにみなせる。これが物質系と生命系の「あいだ」をあらわしているのだが、そこにあるのは数式の進行ばかりで一般読者にはイメージは浮かばない。しかし、少し数理や数学にかかわってきた者にとっては、こちらのほうがずっとロマンチックなのである。
 本書『生命と複雑系』は読書界ではほとんど話題にならなかったけれど、ぼくのように津田一郎(107夜)の薫陶を受けながら生命と脳の謎をさぐってきた者にとっては一種のサブバイブルだったのである。 念じて記しておきたかった。

⊕ 『生命と複雑系』⊕
 ∈ 著者:田中博

 ∈ 訳者:松野孝一郎+高原美規
 ∈ 発行者:山本格

 ∈ 発行所:培風館
 ∈ 印刷所:東京書籍
 ∈ 製本所:牧製本

 ⊂ 2002年 4月 22日 初版発行

⊕ 目次情報 ⊕
 ∈∈ 序

 ∈ 1章 序論―複雑系生物学の確立に向けて
 ∈ 2章 生命の基本構造と起源
 ∈ 3章 生命の非平衡構造とエントロピー
 ∈ 4章 生物学的情報の生成とハイパーサークル
 ∈ 5章 集合的自己触媒ネットワークと生命
 ∈ 6章 生命の進化による複雑化
 ∈ 7章 複雑系生物学の発展
 ∈∈∈ 付録
 ∈∈∈ 参考文献
 ∈∈∈ 索引

⊗ 著者略歴 ⊗
田中博(たなか・ひろし)

1974年東京大学工学部計数工学科卒業。1981年東京大学大学院医学系研究科博士課程修了。医学博士。1982年東京大学より工学博士。東京大学医学部講師。1987年浜松医科大学助教授。1990年マサチューセッツ工科大学客員研究員。1991年東京医科歯科大学教授(生命情報学)。1995年東京医科歯科大学情報医科学センター長。分子生物学会、情報計算化学生物学会(大会長)、医療情報学会(副会長)、電子情報通信学会(前編集委員)などの会員。